Современная генетика в решении ключевых проблем эволюции

0
52

Современной генетики, в частности, геносистематики (‘DNA/RNA taxonomy’, ’DNA/RNA systematics’)’ [1], к сожалению, нет в отечественном образовании – ни в школьном, ни в базовом университетском. Вот история основных её методологий.

1969 – локализация фрагментов ДНК в хромосомах (молекулярная гибридизация in situ), выявление избыточности ДНК в геномах эукариот.

1972-74 – молекулярное клонирование и генная инженерия (технологии рекомбинантных ДНК).

1977 – их секвенирование (чтение);

1980-81 – генная биоинформатика – всемирные банки данных о них.

1987 – Всемирная программа “Геном человека” (теперь изучающая геномы разнообразных организмов); прочитаны полные геномы представителей основных современных ветвей эволюции живого на Земле:

1996 – кишечной палочки и дрожжей,

1998 (декабрь) – нематоды Coenorhabditis elegans;

2000 (апрель) – более 30 видов крайне различных прокариот, а также дрозофилы;

в ближайшие годы растения Arabidopsis, рыбы фугу, лягушки Xenopus, мыши, собаки и человека.

Современная геномика позволяет изучать все типы биологических иерархий: структурные, функциональные, филогенетические и классификационые. Несовпадения между двумя последними, изучаемые школами А. А. Лю­би­щева – С.В.Мейена, тоже перспективны для геномики – хотя бы в контексте сравнений ДНК морфогенов и их систем в макро- и мегаэволюции [2].

Следует подчеркнуть, что сейчас в геномике всё более и более важны выявление и сравнительный анализ in vivo, in vitro и in virtuo (в компьютерах – давайте впервые введём этот термин, так как эта триада методов вполне “созрела”) генов с максимальным семантическим весом – тех, что контролируют ключевые этапы клеточных и жизненных циклов, дифференцировки, иммунитета, морфогенеза, нейрогенеза, психической деятельности, рака, старения [3-5]. Человек – это один из миллионов видов Земли, а потому понимание антропогенеза и последующей истории человечества также невозможно без интерполяций из геномики [4].

Достижения и проблемы наук об эволюции жизни глубоко освещались в отечественной литературе последних лет [6-9] – однако не с позиций современной геномики, исследовательские приоритеты в которой лежат за пределами нашей страны (в NCBI, Integrated Genomics и других достойно финансируемых и оборудуемых научных центрах). Мы остановимся лишь на тех ключевых проблемах макро- и мегаэволюции, которые геномика современных организмов наиболее проясняет, при этом ставя и новые проблемы.

1. Происхождение и “общий корень” жизни.

Секвенирование и компьютерные сравнения полных последовательностей ДНК геномов 30 различных прокариот показало, что:

(а). Для жизни самой примитивной клетки в самой богатой биогенами среде требуется система примерно из 470 определённых генов, т.е. около полумиллиона нуклеотидов. Даже это – огромная целостная программа, где “из песни слова не выкинешь”. (Подобный геном, минимальный из известных клеточных, – у паразита Mycoplasma genitalium – около 570 генов.). Однако коацерваты и микросферы, предсказанные и полученные в разных научных школах (Опарина, Голдейкра, Миллера, Понамперумы, Фокса и др.), вообще не содержат генетических программ. Значит, эволюция от таких объектов до минимальной клетки – “белое пятно” науки, внутри которого лежат концепты “мира РНК” и “мира пептидов” (альтернативные или же взаимодополнительные).

(б). Доказано, что древнейшие бактерии из крайне различных групп обменивались сложными системами генов. Значит, их монофилия сомнительна, так как их филогения – не древо, а сеть.

2. Могут ли “срастаться” макроэволюционные древа?

(а). См. п.1б.

(б). Сравнения геномов митохондрий, хлоропластов и бактерий доказали, что клетки эукариот симбиогенны; выявлены бактерии – предки протоорганелл, передавшие большую часть своих генов в ядро, в хромосомы. [1,4,5,6,8].

(в). По крайней мере гены супероксид-дисмутазы передались и от эукариота (глубоководной рыбы со специальными светящимися органами) прокариоту (живущему в них симбионту – светящейся бактерии), и наоборот – от прокариот к эукариотам (нескольким различным растениям) [6].

(г). Между родами по крайней мере в рамках семейств (розоцветных, сурковых, псовых) половым путём происходили слияния и объединения хромосомных комплексов [6].

(д). Палеонтологи выявили множество случаев градизма: разные отряды рептилий независимо приобретали сложные морфологические группы признаков млекопитающих, а другие разные их отряды – птиц; аналогично разные древние черви “пытались” стать членистоногими, и разные членистоногие – насекомыми. Всегда ли лишь один вид становился основателем макро- и мегатаксона? – Вопрос остаётся открытым. Но, так или иначе,

1). градистские феномены – это автогенез и телеономия, и, по-видимому, именно генетикам в диалогах с морфологами предстоит выявить их механизмы, исследуя сети морфогенов у рецентных форм;

2). догмат монофилии опровергнут на нижних структурных уровнях (до разнообразия

клеток включительно) и остаётся сомнительным на верхних.

3. Как и почему филогенетические древа ветвятся?

Вот лишь несколько свидетельств того, что дарвинистская идея адаптивной радиации в новых экологических нишах недостаточна.

(а). Многие ветвления в филогении млекопитающих, в частности приматов, чётко коррелируют с появлениями новых длинных эндогенных повторов в ДНК (SINE, LINE, LTR). Есть LTR не только в геномах млекопитающих: им очень гомологичны LTR ретровирусов, передающихся в широком спектре хозяев. Во всех этих случаях LTR содержат мощные регуляторы конформации и работы больших прилежащих участков ДНК: промоторы, операторы, энхансеры, сайленсеры. Известно, что ретровирусы могут встраиваться в геном и размножаться в нём посредством обратной транскрипции. Потому, возможно, каждое ретровирусное инфицирование могло породить каскад морфо- и/или нейрогенетических наследуемых событий.

(б). Традиционные морфологические признаки – не всегда удачные маркеры эволюции. Например, многолетние работы молекулярных генетиков по сравнению генов RBC-L у зелёных растений – от прохлорона, хлорелл и харовых водорослей до тысяч видов цветковых – подтвердили правильность морфосистематики; однако есть исключение – важно не количество семядолей, а микрорельеф пыльцы.

4. Макроэволюция – непрерывно или скачками?

 Роль генного и геномного автогенеза.

Множеством примеров из палеонтологии и генетики развития показывает, что важны макромутации и “многообещающие уроды” (по Р.Гольдшмидту). Особенно они существенны для ключевых генов онтогенеза, многие из которых недавно открыты [2-5]. Надеемся, что дальнейшие исследования их помогут понять причины градистских феноменов, названных выше (см. п.3(д)).

5. Параллелизмы, конвергенции, преадаптации в ДНК.

 “Диалоги” между структурами и функциями разных структурных уровней.

Параллельно возникали в 3 царствах эукариот гены митоза и мейоза [5], в 2 из них – половые хромосомы [2]. Гены ориентации основных осей тела и его сегментации сходны у многоклеточных – животных [2] и даже растений – включая примитивных, ещё не сегментированных (Л. Корочкин, персональное сообщение).

Выявлены субституции функций ДНК: у гена mdr-1 [4]; замена роли экзона на роль промотора у дрозофил (А.Кондрашов, персональное сообщение); комплексные реорганизации интронов в генном семействе PLA [8]. Впрочем, причинами этого могли быть и горизонтальные переносы этих генов в архее-протерозое.

Это – косвенные доказательства преадаптаций отдельных ДНК-текстов, которые могут быть обусловлены целостной работой геномов per se и/или систем “геном-фенотип”.

6. Возможно ли “редактирование” генов геномом и/или фенотипом – направленные адаптивные замены нуклеотидов, а также инсерции, делеции и транслокации?

Это – вполне неоламаркистский вопрос, обычно вызывающий негативное отношение у дарвинистов. Однако не следует путать с отечественным феноменом Т.Д.Лысенко и иже с ним, в котором невежество сочеталось с административно-идеологическим террором, идеи самого Ж.-Б.Ламарка. Так, его концепция градаций породила гипотезы градизма – об их недавних подтверждениях сказано выше.

Два звена, необходимые и достаточные для ДНК-редактирования, выявлены экспериментально: первое – это редактирование в мРНК, второе – известное с середины 1980х гг. размножение транспозонов через их копирование в РНК, их обратную транскрипцию и встраивание с помощью фланкирующих длинных концевых повторов (LTR, см. выше). Не знаю, есть ли факты редактирования тех мРНК, которые и соответствуют эволюционно важным генам, и фланкированы LTR. Если да или если их выявят, то макромолекулярный неоламаркизм имеет почву.

7. Есть ли у эволюции общие направления и/или цели?

Судя по геномам современных организмов, в эволюции на уровне ДНК возрастали [4]:

– избыточность (количество нуклеотидов на один нуклеотид совокупности генов);

– надёжность (доля генов, мутации в которых не летальны);

– насыщенность регуляторными участками, включая транспозоны;

– рецептивность гена к целостному контексту генома (усреднённые доли прмотор-опера­торных зон, 5’-NTR и 3’NTR на ген и количество их функций, соответствующие количествам узнаваемых ими регуляторных белков) .

В фенотипах возрастало количество структурных уровней, а у животных – и роли нервных систем. Генные механизмы этих феноменов – предмет будущих исследований.

Итак, концепции классической биокибернетики всё более поглощаются более универсальным дискурсом биосемиотики [4]. Старые проблемы решаются, но открывается всё больше “белых пятен”. Необходимость интенсивных диалогов между генетиками и палеонтологами назрела очень остро.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

  1. Седов А.Е.: История геносистематики и ее применения в филогенетике. Диссертация на соиск. уч. степ. канд./ докт. биол. наук. Москва: ИИЕТ РАН, 1994.
  2. Корочкин Л.И.: Введение в генетику развития. М.: “Наука”, 1999.
  3. Spurr N., Young B., Bryant S.: ICRF handbook of genome analysis. Blackwell Sci., 1999.
  4. Sedov A.E.: Genes, cells, and societies: basic similarities among sign-interpreting systems //Materials of the International Semiotic Congress at Imatra (Finland), June 14-19, 2000. (In press.).
  5.  Kondrashov A.S. :Evolutionary genetics of life cycles //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1997. 28. – рр. 391-435.
  6. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: “Прогресс-традиция”, 1999.
  7. Красилов В.А.: Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ, 1986.
  8. Седов А.Е. Идеи Любищева и современные проблемы систематики и эволюции. // Любищевские чтения. Ул.Гос.Пед.Ун-т, 1999. – С.98-102.
  9. Татаринов Л.П.: Очерки по теории эволюции. М.: “Наука”, 1987.

 А.Е. Седов (Россия, Москва)

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Оставьте свой комментарий
Введите пожалуйста свое имя